***2
مقدمه
کنترل صحیح عملکرد عضلانی علاوه بر تحریک عضله توسط نرون های حرکتی قدامی نخاع، به فیدبک مداوم اطلاعات حسی از هر عضله به نخاع (برای دادن خبر وضعیت عضله در هر لحظه) هم نیاز دارد؛ به عبارت دیگر، طول عضله چقدر است، کشیدگی لحظه ای آن چقدر است، و طول یا کشیگی آن با چه سرعتی تغییر می کند؟ برای کسب این اطلاعات، تعداد زیادی از دو نوع گیرنده خاص حسی در عضلات و تاندونهای آنها وجود دارد: (1) دوکهای عضلانی که در تمام بطن عضله پخش هستند که اطلاعات مربوط به طول عضله یا سرعت تغییر آن را به دستگاه عصبی می فرستند، (2) اندامکهای تاندونی گلژی که در تاندون عضلات واقع اند و اطلاعات مربوط به کشیدگی (تانسیون) تاندون و سرعت تغییر آن را ارسال می کنند.
***3
فصل اول
دوک عضلانی
***4
عمل گیرنده ای دوک عضلانی
ساختمان و عصب گیری حرکتی دوک عضلانی
طول هر دوک 3 تا 10 میلی متر است. دوک در اطراف 3 تا 12 فیبر عضلانی کوچک داخل دوکی سازمان یافته که سرهای تیز دارند و به گلیکوکالیس فیبرهای بزرگ خارج دوکی عضله اسکلتی در اطراف متصل هستند.
هر فیبر داخل دوکی نوعی فیبر بسیار کوچک عضله اسکلتی است. امّا ناحیه مرکزی هر یک از این فیبر را ( یعنی وسط دو سر آنها) فاقد فیلامانهای اکتین و میوزین است یا تعداد ناچیزی دارد. لذا این قسمت مرکزی هنگان انقباض دوسر فیبر منقبض نمی شود، بلکه چنان که خواهیم دید، قسمت مرکزی به عنوان یک گیرنده حسی عمل می کند. قسمتهای انتهایی فیبر که منقبض می شوند به وسیله فیبرهای عصبی گاما تحریک می گردند که از نرون های حرکتی کوچک گاما در شاخ قدامی نخاع برخواسته اند. این فیبرها را هم فیبرهای وابران گاما می نامند تا از فیبرهای وابران آلفا (فیبرهای عصبی نوع Aa) که به عضله اسکلتی خارج دوکی می روند، متمایز شوند.
***6
عصب گیری حسی دوک عضلانی
قسمت گیرنده دوک عضلانی همان قسمت مرکزی آن است که در ان فیبرهای عضلانی داخل دوکی فاقد عناصر انقباضی اکتین و میوزین هستند. فیبرهای عصبی از این ناحیه نشأت می گیرند. آنها با کشیده شدن قسمت میانی دوک تحریک می شوند. به سادگی می توان دید که گیرنده دوک عضلانی از دو طریق می تواند تحریک شود:
طویل شدن کل عضله باعث کشیدگی قسمت میانی دوک و در نتیجه تحریک گیرنده می شود.
حتی اگر طول کل عضله تغییر نکند، انقباض قسمتهای انتهایی فیبرهای داخل دوکی هم سبب کشیدگی قسمت میانی فیبرها و در نتیجه تحریک گیرنده می گردد.
دو نوع پایانه حسی در ناحیه گیرنده دوک عضلانی وجود دارد. آنها عبارتند از پایانه اولیه و پایانه ثانویه.